ในเซลล์ที่มีชีวิตนั้น จะมีการหายใจตลอดเวลาโดยการใช้ออกซิเจนแล้วปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาในปริมาตรเท่า ๆ กันแต่อย่างไรก็ตามการหายใจไม่ใช่เป็นเพียงการแลกเปลี่ยนก๊าซเท่านั้น กระบวนการทั้งหมดเป็นกระบวนการออกซิเดชั่น-รีดักชั่น ซึ่งอาหารจะถูกออกซิไดซ์ไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์ ส่วนออกซิเจนที่เซลล์ได้รับจะถูกรีดิวซ์ไปเป็นน้ำ อาหารที่เป็นสารเริ่มต้นของกระบวนการหายใจได้แก่ แป้ง ฟรุคโตแซน (Fructosan) ซูโครส น้ำตาลชนิดอื่น ๆ ไขมัน กรดอินทรีย์ และในบางกรณีโปรตีนก็สามารถเป็นสารเริ่มต้นได้
พลังงานที่ได้ออกมาจำนวนมากจะหายไปในรูปของความร้อน ซึ่งถ้าอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมต่ำ พลังงานความร้อนนี้จะกระตุ้นกระบวนการเมตาบอลิสม์ และอาจจะกระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชบางชนิดได้ แต่โดยปกติแล้วพลังงานความ ร้อนส่วนนี้มักจะสูญเสียไปสู่สภาพแวดล้อมพลังงานที่สำคัญที่เกิดจากการหายใจที่สำคัญอยู่ในรูปของสารประกอบที่ให้พลังงานสูงคือ ATP และ NADH
สมการอย่างง่ายของกระบวนการหายใจนั้น ไม่ใช่ปฏิกิริยาที่เกิดจริง ๆ เพราะกระบวนการหายใจจริง ๆ เกิดอย่างซับซ้อนกว่าสมการข้างต้นมาก และมีเอนไซม์เข้ามาเกี่ยวข้องหลายชนิด
Respiratory Quotient เป็นค่าอัตราส่วนของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เกิดขึ้นจากกระบวนการหายใจต่อปริมาณของออกซิเจนที่ใช้ เมื่อมีการใช้สารเริ่มต้น ค่า R.Q. จะผันแปรไป ตามชนิดของสารเริ่มต้นที่ใช้ในการหายใจ เช่น การใช้คาร์โบไฮเดรตเป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q.จะ เท่ากับ 1 เพราะปริมาณของคาร์บอนไดออกไซด์ที่ปล่อยออกมาจะเท่ากับปริมาณของออกซิเจนที่ใช้ไป ค่า R.Q. ของเมล็ดที่มีน้ำมันหรือไขมันมาก และหายใจโดยใช้ไขมันเป็นสารเริ่มต้น จะมีค่า R.Q. ต่ำกว่า 1
ในการหายใจที่ใช้กรดอินทรีย์เป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q. จะมากกว่า 1
การสลายตัวของแป้ง พืชจะสะสมแป้งไว้ในพลาสติดของเซลล์ในรูปที่ไม่ละลายน้ำเป็นเม็ดแป้งซึ่งประกอบด้วยอะไมโลส (Amylose) และอะไมโลเพคติน (Amylopectin) แป้งที่สะสมในอะไมโลพลาสต์ก็สามารถใช้เป็นสารเริ่มต้นในการหายใจได้เช่นกัน เช่น แป้งในหัวมันฝรั่งจะถูกใช้ไปในการหายใจเพื่อสร้างยอดที่งอกออกมาใหม่ รวมทั้งแป้งที่สะสมในส่วนเอนโดสเปิร์มของเมล็ดก็จะถูกใช้ไปในการเจริญของต้นอ่อนเช่นกันซึ่งหลังจากที่มีการเจริญเติบโตของต้นอ่อนแล้วเอนโดสเปิร์มจะหายไปด้วย
ส่วนใหญ่ของขั้นตอนในการสลายแป้งให้เป็นกลูโคส สามารถคะตะไลท์โดยเอนไซม์ 3 ชนิด และต้องการเอนไซม์ชนิดอื่น ๆ เพื่อใช้ในกระบวนการเสร็จสมบูรณ์ เอนไซม์ 3 ชนิดแรกที่ใช้คือ แอลฟา อะไมเลส (a-amylase) เบตา อะไมเลส (b-amylase) และ Starch Phosphorylase แอลฟา อะไมเลสเป็นเอนไซม์ที่สามารถเข้าสลายเม็ดแป้งได้ แล้วจากนั้น เบตา อะไมเลสและ Starch Phosphorylase จึงเข้าสลายผลิตภัณฑ์ที่ได้จากแอลฟาอะไมเลส แอลฟาอะไมเลสจะสลายแป้งที่มี แขน 1, 4 ของอะไมโลส และอะไมโลเพคติน ซึ่งผลิตภัณฑ์ที่ได้จะยังคงมีโมเลกุลใหญ่และซับซ้อนและต่อมาจะเกิดสลายเป็นโมเลกุลที่มีกลูโคสประกอบอยู่ 10 โมเลกุลเรียกว่าเดกซ์ตริน (Dextrin) และกลายเป็นแอลฟา มอลโตส ไปในที่สุด (a-maltose) ซึ่งมอลโตสประกอบด้วยกลูโคส 2 โมเลกุล ซึ่งในที่สุดจะได้เป็นกลูโคส เอนไซม์แอลฟา อะไมเลสนั้น ไม่สามารถเข้าทำลายแขน 1, 6 ซึ่งเป็นแขนที่แยกสาขาของอะไมโลเพคติน ส่วนเบตา อะไมเลสจะสลายแป้งให้กลายเป็น เบตา มอลโตส (b-maltose) โดยเริ่มสลายจากปลายข้างใดข้างหนึ่งของลูกโซ่ของโมเลกุล เบตา มอลโตส จะเกิดการเปลี่ยนแปลงไปเป็น แอลฟา มอลโตส โดยกระบวนการ Mutarotation ทำให้เกิดส่วนผสมของแอลฟาและเบตา มอลโตส อยู่รวมกัน กิจกรรมของเอนไซม์อะไมเลสทั้ง 2 ชนิด จะเกี่ยวข้องกับโมเลกุลของน้ำจึงเรียกว่า ไฮโดรไลติค เอนไซม์ (Hydrolytic Enzymes) ซึ่งเป็นการเกิดปฏิกิริยาชนิดไม่ผันกลับ อะไมเลสมีอยู่ทั่วไปในเนื้อเยื่อ แต่จะมีอยู่มากในเมล็ดที่มีแป้งสูงและกำลังงอก ในใบพืช แอลฟา อะไมเลส จะมีความสำคัญกว่า เบตา อะไมเลส ในการสลายแป้ง
เอนไซม์ Starch Phosphorylase เป็นเอนไซม์ ฟอสโฟโรไลติค (Phosphorolytic Enzymes) เพราะเกี่ยวข้องกับกลุ่มฟอสเฟต 4 เอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดพบมากในเซลล์พืช และตัดสินยากว่า เอนไซม์ชนิดใด สลายแป้ง แต่เป็นที่เข้าใจว่าแอลฟา อะไมเลสจะเป็นเอนไซม์ที่เริ่มต้นเข้าทำลายโมเลกุลของแป้ง ในเมล็ดของธัญพืชอะไมเลสทั้ง 2 ชนิดจะมีกิจกรรมสูงโดยที่ไม่มีกิจกรรมของ Phosphorylase ส่วนเมล็ดของพืชตระกูลอื่นๆ เอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดจะเกี่ยวข้อง
การแตกสาขาของโมเลกุลแป้ง ทำให้เกิดอะไมโลเพคตินนั้น แยกออกไปด้วยแขน 1, 6 ซึ่งเอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดดังกล่าวเข้าทำลายแขนชนิดนี้ไม่ได้ แขนดังกล่าวจะถูกทำลายด้วยเอนไซม์ Debranching Enzyme หรือ R enzyme และ เด็กซ์ตริเนส (Dextrinases)
มอลโตสที่ได้ออกมานั้น จะถูกเปลี่ยนเป็น กลูโคสโดยเอนไซม์ แอลฟา อะไมเลส ไฮโดรไลซ์อย่างช้าๆ เกิดเป็นกลูโคส หรือโดยเอนไซม์ มอลเตส (Maltase) ซึ่งจะสลายมอลโตสเป็นกลูโคสอย่างรวดเร็ว
อุณหภูมิมีผลกระทบต่ออัตราส่วนของน้ำตาลต่อแป้งในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด ในหัวมันฝรั่ง การเก็บรักษาที่อุณหภูมิที่ใกล้จุดเยือกแข็ง จะก่อให้เกิดการสะสม กลูโคส ฟรุคโตส และซูโครส และสูญเสียแป้งไปประมาณ 1-5 เปอร์เซ็นต์ ดังนั้นในการเก็บรักษาหัวมันฝรั่งในที่อุณหภูมิดังกล่าวจึงทำให้เกิดรสหวาน เมื่อนำหัวมันฝรั่งดังกล่าวมาเก็บรักษาที่ 10 องศาเซลเซียส น้ำตาลจะเปลี่ยนกลับมาเป็นแป้งอีก ปรากฏการณ์ที่เกี่ยวข้องกับอุณหภูมิดังกล่าวมีผลกระทบต่อการผลิตมันฝรั่งทอดกรอบ (Potato chip) มาก เพราะน้ำตาลจะทำให้สีของมันฝรั่งทอดกรอบคล้ำไม่เป็นที่นิยม ผลจากอุณหภูมิในทำนองเดียวกันยังพบในหัวของทิวลิป ลูกโอ๊ค ต้นเมเปิล และมันเทศ แต่ในผลกล้วยจะเกิดผลในทางตรงกันข้าม คือ น้ำตาลจะเปลี่ยนเป็นแป้งในอุณหภูมิต่ำ
ไกลโคไลสิซเป็นกลุ่มของปฏิกิริยาซึ่งกลูโคส หรือกลูโคส -1-ฟอสเฟต หรือ ฟรุคโตส จะถูกเปลี่ยนไปตามลำดับของปฏิกิริยาและได้ผลิตภัณฑ์สุดท้ายเป็นกรดไพรูวิค เป็นกระบวนการที่เกิดในไซโตพลาสต์ (Cytoplasm) กระบวนการไกลโคไลสิซจะติดตามต่อไปด้วยกระบวนการวงจรเครบส์ (Krebs Cycle) กระบวนการไกลโคไลสิซพบในปี ค.ศ.1912-1935 โดย นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน Embden, Meyerhof และ Parnas กระบวนการไกลโคไลสิซ เป็นกระบวนการที่ต้องใช้เอนไซม์หลายชนิด รวมทั้งโคเอนไซม์ต่าง ๆ กระบวนการนี้ไม่เกี่ยวข้องกับการใช้ออกซิเจน และสามารถเกิดได้ในสภาพที่ขาดออกซิเจน กระบวนการนี้เป็นกระบวนการหลักของการใช้แป้งเป็นกระบวนการที่น้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอม สลายตัวเป็นกรดไพรูวิค 2 โมเลกุล
เมื่อสรุปจำนวนของ ATPที่เกิดขึ้นจากกระบวนการไกลโคไลซิสจะได้ดังนี้ กระบวนการนี้ให้กรดไพรูวิค 2 โมเลกุล NADH 2 โมเลกุลและ ATP 4 โมเลกุล ซึ่งเกิดจาก Substrate-level ไม่ได้เกิดจากการไหลของอีเลคตรอน NADH ภายใต้สภาพหายใจที่มีออกซิเจนตามปกติจะถูกออกซิไดซ์ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียโดยเอนไซม์ NADH dehydrogenase ได้ ATP 2 โมเลกุล ต่อ NADH 1 โมเลกุล ดังนั้นกระบวนการไกลโคไลซิสจึงให้ ATP ออกมาทั้งหมด 8 ATP แต่ในการเกิดกระบวนการไกลโคไลซิสนี้ต้องใช้ ATP ไป 2 โมเลกุล ดังนั้น ATP ที่ได้จริง ๆ จึงมี 6 โมเลกุล หรือถ้าเป็นกรณีที่ใช้ กลูโคส-1-ฟอสเฟตหรือกลูโคส-6-ฟอสเฟต แทนน้ำตาลกลูโคสจะได้ ATP จริง ๆ 7 โมเลกุล
หน้าที่ของกระบวนการไกลโคไลสิซ
1. สร้างโมเลกุลของสารประกอบหลายชนิด ซึ่งสามารถออกไปจากกระบวนการเพื่อใช้สังเคราะห์ส่วนประกอบอื่นๆ ของพืช
2. สร้าง ATP ซึ่งถึงแม้ว่าเริ่มต้นกระบวนการต้องใช้ ATP 2 โมเลกุล แต่ใน ระหว่างกระบวนการในช่วงที่เอนไซม์ Phosphoglycerokinase และ Pyruvate kinase เป็นคะตะไลต์ จะให้ ATP ออกมา 4 โมเลกุล ดังนั้น ATP ที่ได้สุทธิคือ 2 โมเลกุล ถ้าหากเริ่มต้นกระบวนการใช้กลูโคส-1-ฟอสเฟต หรือ กลูโคส-6-ฟอสเฟต หรือ ฟรุคโตส-6-ฟอสเฟต เป็นสารเริ่มต้น จะให้ ATP สุทธิเป็น 3 โมเลกุลในเซลล์ที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ 3 Phophoglyceric acid หรือ PGA และ 3 Phosphoglyceraldehyde ซึ่งเกิดขึ้นใน Calvin Cycle สามารถเป็นสารเริ่มต้นของกระบวน การหายใจได้ โดยเคลื่อนย้ายออกจากคลอโรพลาสต์มาสู่ไซโตพลาสต์
3. สร้าง NADH ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นมาโดยการรีดิวซ์ NAD+ ในระหว่างการออกซิไดซ์ 3-phosphoglyceraldehyde เป็น 1,3-diphosphoglyceric acid ซึ่งเป็นปฏิกิริยาซึ่งกลับกันกับปฏิกิริยาในการสังเคราะห์แสง NADH ที่เกิดในกระบวนการไกลโคไลสิซ มี 2 โมเลกุล ด้วยกัน ซึ่งต่อมา NADH จะเข้าไปสู่ไมโตคอนเดรียเข้าสู่กระบวนการไหลของอีเลคตรอน ซึ่งจะกล่าวต่อไป แล้วได้ ATP ออกมา 2 โมเลกุล ดังนั้นในกระบวนการไหลของอีเลคตรอน จะทำให้เกิด ATP จาก NADH สุทธิ 4 โมเลกุลด้วยกัน ซึ่งกระบวนการไหลของอีเลคตรอนต้องมีออกซิเจน
ถ้าหากเซลล์ขาดออกซิเจน NADH จะไม่ถูกออกซิไดซ์โดยการไหลของอีเลคตรอน ดังนั้นในเซลล์ที่ขาดออกซิเจนจะมี NAD+ อยู่น้อย แต่มี NADH มาก และกรดไพรูวิคจะถูกรีดิวซ์ไปเป็น เอทธิลอัลกอฮอล์ (Ethanol) และ CO2 หรือกรดแลคติค (Lactic Acid) การเกิดเอทธิลอัลกอฮอล์นั้นจะต้องสูญเสีย CO2 (decarboxylated) จากกรดไพรูวิคแล้วถูกรีดิวซ์ต่อไปเป็น อะซีตัลดีไฮด์ โดย NADH และโดยเอนไซม์ Pyruvate decarboxylase แล้วจึงถูกเอนไซม์ Alcohol dehydrogenase เข้าเร่งปฏิกิริยาเกิดเป็นเอทธานอลต่อไป เมื่อเซลล์ของยีสต์เจริญเติบโตภายใต้สภาพขาดออกซิเจน จะมีการพัฒนาของไมโตคอนเดรียน้อยมาก แต่ในโคลีออพไทด์ (Coleoptile) ของข้าวที่ปลูกในสภาพขาดออกซิเจนมีไมโตคอนเดรียที่พัฒนาตามปกติ ถ้าให้น้ำตาลกับเซลล์ของยีสต์ในสภาพขาดออกซิเจน ยีสต์จะเปลี่ยนน้ำตาลเป็นอัลกอฮอล์และ CO2 โดยกระบวนการหมัก ซึ่ง NADH ที่เกิดขึ้นในกระบวนการไกลโคไลสิซจะถูกใช้ไปอย่างรวดเร็ว การสังเคราะห์ ATP จะถูกจำกัด ซึ่งเป็นสาเหตุให้สิ่งมีชีวิตที่เจริญในสภาพขาดออกซิเจนเจริญเติบโตช้า
กระบวนการหมักนั้นสามารถเกิดได้กับเซลล์ของพืชชั้นสูง เมื่อเซลล์เกิดขาด ออกซิเจน เช่น ในดินที่มีน้ำขังเป็นต้น ซึ่งจะส่งผลให้มีการเจริญเติบโตช้า รากของพืชที่ขึ้นในที่น้ำขังมักจะมีรากตื้นเพื่อหลีกเลี่ยงปัญหาการขาดออกซิเจน ในเมล็ดนั้นออกซิเจนอาจจะซึมเข้าไปยาก เพราะเปลือกหุ้มเมล็ด จึงต้องทำให้ออกซิเจนซึมเข้าไปได้ง่ายขึ้น
กรดแลคติค พบในพืชชั้นสูงน้อยกว่าเอทธานอล พบบ้างในสาหร่ายและเชื้อราที่เจริญในสภาพที่ขาดออกซิเจน กล้ามเนื้อของมนุษย์ที่ทำงานมากจะขาดออกซิเจนทำให้เกิดแลคติคขึ้นมา เป็นสาเหตุให้ปวดเมื่อยกล้ามเนื้อส่วนนั้น
การเกิดไกลโคไลสิซ และการหมักค่อนข้างเกี่ยวพันกัน เพียงแต่ว่าถ้ามีออกซิเจนก็จะเกิดไกลโคไลสิซตามปกติที่จะเข้าสู่กระบวนการเครบส์
กรดไพรูวิค ที่เกิดขึ้นจะเคลื่อนที่เข้าสู่ไมโตคอนเดรีย แล้วถูกออกซิไดซ์เป็น CO2 ในวงจรเครบส์ กระบวนการไกลโคไลสิซจัดเป็นกระบวนการซึ่งเกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในพืช ทั่ว ๆ ไป และเป็นกระบวนการซึ่งมีความสำคัญต่อการออกซิไดซ์คาร์โบไฮเดรตในพืชด้วยเอนไซม์ที่ เกี่ยวข้องกับกระบวนการนี้มีหลายชนิด เช่น Pyruvate kinase Phosphofructokinase Phosphohexose isomerase และ Hexokinase เป็นต้น
ปฏิกิริยาที่จัดเป็น Rate Limiting ของกระบวนการไกลโคไลสิซ คือ ปฏิกิริยาที่ใช้เอนไซม์ Phosphofructokinase โดยมีสารที่ชะงักกิจกรรมของเอนไซม์นี้ได้ คือ กรดซิตริก ATP, Phosphoenol pyruvate และ 3 Phosphoglyceric acid ปฏิกิริยาในช่วงนี้ไม่ ผันกลับมี ADP และ AMP กระตุ้นปฏิกิริยานี้ ดังนั้นเอนไซม์ Phosphofructokinase จึงเป็น Allosteric Enzyme ทำหน้าที่ควบคุมอัตราการเกิดไกลโคไลสิซ
ไม่มีความคิดเห็น:
แสดงความคิดเห็น